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谷子現有不育系的選育和應用綜述

來源:原創論文網 添加時間:2018-10-25

摘要

  Abstract:Foxtail millet (Setaria italica) isan important cereal crop in China, its nutritional qualities have been gradually attracted by people. With the development of biotechnology, foxtail millet has gradually become a new hot-spot in genetic improvement and functional genomic research, due to its hereditary features and small genome. In this paper, the breeding process and its application of the sterile line in millet are reviewed. Meanwhile, the formation of male sterility and related genes in millet are explained from different levels. Finally, the states of heterosis utilization in millet are summarized, and the future researches on the heterosis in millet are prospected consulting the results of other crops of Gramineae. The review can lay a theoretical foundation for study on utilization and mechanism of heterosis in foxtail millet.

  Keyword:Foxtail Millet; Heterosis; Sterile Line;

  雜種優勢 (heterosis) 是指兩個具有遺傳差異的親本雜交后, 產生的子代在生長勢、適應性、抗逆性和繁殖力等性狀上優于雙親均值或超過雙親的現象。雜種優勢利用作為提高作物產量和品質的一條重要途徑, 在水稻 (Oryza sativa) 、高粱 (Sorghum bi color) 、玉米 (Zea mays) 等作物上已得到廣泛驗證。谷子 (Setaria italica) 原產于中國, 是一種重要的糧食和飼草作物, 為禾本科 (Gramineae) 狗尾草屬 (Setaria) 一年生草本植物, 已有8 700年的栽培歷史。由于生產和栽培技術的進步, 主要糧食作物 (如水稻, 小麥 (Triticum aestivum) , 玉米等) 在國內得到大面積推廣, 谷子由于粒小密植, 需人工間苗除草, 費時費力, 導致建國以來種植面積逐年縮小;但隨著經濟的發展和人民對健康認識的深入, 谷子的健康營養價值逐漸受到關注, 市場需求不斷增加, 使谷子生產及研究迎來新的機遇和挑戰。

谷子現有不育系的選育和應用綜述

  在作物育種領域, 雜種優勢主要通過不同品種間相互雜交產生并表現, 而許多禾本科作物 (如水稻, 谷子, 小麥等) 是雌雄同花且自花授粉, 由于穎花很小且只結一粒種子, 人工去雄的方法費時費力, 因此不育系的選育及應用成為雜種優勢利用的重要手段。我國對谷子不育系的研究始于20世紀60年代, 經數代科研工作者的努力, 培育出了一系列在生產上應用的不育系材料。本文針對谷子現有不育系的選育和應用, 以及雜種優勢機理和利用等方面進行綜合性闡述。

  1、谷子不育系的選育及應用

  1.1、谷子不育系的常規選育及應用

  根據植物雄性不育的遺傳學理論, 我國的育種工作者利用谷子繁殖系數大這一特點, 設計了兩系配套育種法, 采用三段四效 (五效) 測交法來分離和選育雄性不育材料 (李蔭梅, 1997) , 從20世紀60年代至今已培育出一系列在生產上應用的谷子雄性不育品系, 為谷子雜交種配制和雜種優勢利用奠定了基礎。

  1.1.1、谷子雄性核不育系

  我國谷子雄性核不育系的研究始于1967年, 延安地區農科所從谷子品種“竹葉青”中選育出“延型雄性不育系”, 但其不育度高達100%而使母本繁殖難度過大, 當時未能在生產上廣泛應用 (李蔭梅, 1997) 。張家口市壩下農科所隨后選育出高度雄性不育系“蒜系28”、“黃系3”、“黃系4”和“黃系5”等, 經過測配選育出一批增產30%~50%左右的雜交組合, 但這些不育系均因缺少保持系而無法大量繁種, 只能供雜交種生產使用 (曹金, 張志鵬, 1984) 。

  內蒙古赤峰市農科所在“澳大利亞谷×吐魯番谷”后代中首次發現了谷子的顯性核不育材料, 命名為“赤峰核型顯性雄性不育谷子材料”, 簡稱“Ch型” (胡洪凱等, 1986) 。其不育株自由授粉結實率高, 盡管在進行輪回選擇、群體改良、復合雜交的育種程序中有一定應用前景, 卻由于恢復系稀少而無法直接用于生產, 僅能充當常規育種的中間材料, 后續研究顯示該不育材料也存在部分光 (溫) 敏反應;隨后利用該材料轉育成“Ch-2”等一批不同類型的顯性核不育系, 但未見生產上的廣泛應用 (李志華等, 2016) 。

  河北省農林科學院谷子研究所的王天宇 (1991) 通過種內遠緣雜交、輻射、轉育等途徑獲得了3個抗倒、抗病的夏谷核型高度雄性不育系:“350A”、“1066A”和“桂741A”, 并利用其特點一系兩用 (不育系既作為大田生產中的母本, 又作為不育系繁種的材料) , 在2 940個測交組合中選出了8個增產20%以上的兩系雜交種, 填補了我國夏谷區雄性不育研究利用的空白, 其中的“冀谷16號”為我國第一個通過省級審定的谷子雜交種, 并在1992~1993年的河北省夏谷新品種區域試驗中增產9.62%~22.5% (程汝宏, 2005) 。隨后王玉文等 (1998) 利用“長農10”的天然不育株與“長農24”測交、回交再自交, 最終選育出不育度95%以上的高度雄性不育系“長10A”, 為我國西北春谷中晚熟區雜種優勢的利用提供了基礎材料;之后又利用“長10A×81-16”雜交組合選育出了“高117”、“高146”、“高229”和“高236”4個高異交結實的高度雄性不育系, 豐富了谷子雜種優勢利用的中晚熟材料, 并進而育成中國首個中晚熟生態區種植的抗除草劑谷子雜交種長雜谷2號 (王玉文等, 2010) 。閆宏山等 (2011) 從歷年配制的雜交組合后代材料中選育出“B04-1167”、“B05-1330”、“B07-7048”等一批具有不同性狀的高度雄性不育系, 不育度為85%~97%, 不育率為90%~98%, 均屬夏谷中晚熟類型, 為谷子雜交制種和株型改良提供了新材料。

  1.1.2、谷子光 (溫) 敏不育系

  光 (溫) 敏雄性不育性的發現為谷子不育系的獲得和雜種優勢利用開辟了新的途徑。但此類不育系大多來源于自然變異的人工篩選, 具有不可控制和效率低等問題。張家口市壩下農科所利用“澳大利亞谷×中衛竹葉青谷”雜交后代中的不育株“澳衛”選育得到“寧黃A”、“九根齊A”等不育材料, 進而在海南和張家口異地種植時發現其光敏不育現象, 并從“寧黃A”中選育得到光敏核不育系“光A1”, 在短日照 (11.2 h/D) 下可育, 長日照 (14.5 h/D) 下表現為高度雄性不育;同時從“九根齊A”中選育獲得穩定短日照 (10~12 h/D) 下自交結實率達30%~50%、長日照 (>14 h/D) 下全不育的光敏核不育系“光A4” (趙治海, 崔文生, 1994) 。此外, 該所在“材5×測35-1”后代中發現的“292”雄性不育材料的育性也具有光周期敏感的特點 (崔文生等, 1991) 。趙治海等 (1996) 隨后利用“292”為父本與不同生態類型的優良品種進行雜交, 經多代選擇后從“壩谷239×292”雜交組合中選育出光 (溫) 敏不育系“821”, 短日照 (10 h/D) 誘導可育, 結實率為30%~50%, 長日照 (15 h/D) 誘導不育率為97%~99%, 光照每延長1 h, 結實率則減少5.24%, 同時發現短日照下溫度升高1℃, 結實率上升5.83%的光溫互補性。之后他們又利用光溫敏谷子不育系“A2”作為親本, 育成兩系谷子雜交種“張雜谷”系列, 對谷子雜交生產起到巨大的推動作用 (黃偉等, 2015) 。

  山西谷子所利用引進的光敏不育材料“683”, 根據其特性轉育出“SMAP1”~“SMAP4” (王玉文等, 2003) 、“晉汾1A” (楊成元等, 2007) 、“GM” (王節之等, 2010) 等一系列高異交結實率的光敏雄性不育系, 填補了山西生態區光敏不育谷子應用的空白。

  1.1.3、谷子細胞質不育系

  上述所有材料均屬谷子核不育系, 但生產上應用的多為光 (溫) 敏雄性不育材料, 制種過程受氣候影響而很難保證產量, 同時存在早衰和抗逆性差等諸多問題, 且目前仍缺乏成熟的質核互作型谷子不育系及保持系, 制約了不育系繁種、雜交制種和生產推廣, 為此育種人員開展了谷子細胞質不育方面的研究。

  朱光琴等 (1991) 以法國輪生狗尾草 (Setaria verticillata) 為母本, 同源四倍體谷子為父本進行雜交, 再用二倍體谷子回交9代, 選育出完成核代換的“Ve型”雄性質不育系, 不育度為99%~100%, 不育率達100%, 為四倍體狗尾草的胞質利用開創了途徑。隨后他們又以“Ve型”為母本與“Ch型”谷子雜交, 并通過連續置換回交選育出了具有輪生狗尾草細胞質的谷子新核質雜種, 為谷子胞質研究和三系選育提供了新材料, 也為谷子核質互作機制研究增加了新的線索 (朱光琴等, 1994) 。

  智慧等 (2007) 則利用野生青狗尾草 (Setaria viridis) 與谷子農家品種進行遠緣雜交, 組配了“N10×大青秸”群體, 通過核代換成功獲得了3株雄性不育材料, 為利用野生青狗尾草的細胞質培育谷子質核互作雄性不育系提供了證據, 進而為實現谷子三系配套雜種優勢利用奠定了基礎。

  1.2、化學殺雄劑誘導雄性不育

  化學殺雄劑又稱化學雜交劑 (chemical hybridization agent, CHA) , 是一類用于處理自交作物, 誘導雄性不育的化學品。國外早在20世紀中期就開始了相關研究, 并研制出了數以百計的不同類型的CHA, 首先應用于玉米, 后推廣至小麥、水稻、油菜等作物中 (李文, 王國槐, 2011) 。CHA可以有效克服人工去雄的困難, 為作物雜種優勢利用開辟了新的途徑。

  谷子的化學殺雄研究始于20世紀60年代, 1966~1967年前蘇聯古比雪夫農業科學研究所曾用乙烯利對谷子進行殺雄試驗, 0.18%~1%濃度時谷子自交可達到全不育, 但未見詳細技術報道。1975~1985年山西省農科所在谷子上試用水稻殺雄劑1號、水稻殺雄劑2號及Kms-1, 自交不育率為66.7%~100%, 但未見生產應用。史關燕等 (2001) 探討了水稻殺雄劑2號對3個谷子品種的殺雄效果, 認為最佳殺雄組合為箭葉期前后噴施、藥劑濃度為300~400 m L/m3, 用藥量為7~8 m L/株。宋瑜龍等 (2011) 采用SQ-1噴施五九爪軟谷、香谷和黃金谷, 可誘導產生87%~100%的雄性不育率, 最佳殺雄時期和劑量分別為七葉期3 kg/hm2、八葉期5 kg/hm2和九葉期5 kg/hm2。陳綏莉 (2013) 采用化學殺雄劑SQ-1、IMA、BAU9403和BHL試驗對晉谷21和晉谷29的殺雄效果, 認為SQ-1和IMA在谷子幼穗期噴施可以誘發90%~99%的雄性不育。朱啟迪等 (2015) 采用高劑量SQ-1 (5 kg/hm2) 在谷子八葉期噴施五九爪軟谷和香谷葉片部位, 證明SQ-1在谷子葉片中的半衰期為1.83~2.08 d, 在噴施21 d后葉片中幾乎檢測不到殘留, 而在小穗中的半衰期為25.21~28.41 d, 其消解速度明顯慢于葉片中的消解速度。Zhang等 (2017) 對衡谷13號采用SQ-1誘導雄性不育, 認為在雌蕊先熟期噴施劑量為5 kg/hm2時, 雄性不育誘導率最高 (約為95%) 。

  谷子如能實現化控二系雜種優勢利用, 利用其繁殖系數高的特點進而培育出超高產雜交新品種, 將會在生產上發揮更大作用, 并將簡化傳統雜交育種的流程, 促使谷子育種進入一個嶄新階段。但由于藥劑的理化性質, 多數CHA仍存在較高的藥害及殘留, 且存在施用技術復雜、延續時間較短等缺點, 均限制了其應用范圍。目前在谷子中應用的CHA僅能達到較高的殺雄率, 多數會影響異交結實, 給雜交制種造成困難, 因此還需對CHA的殺雄機理及品種反應差異進行深入研究, 并繼續尋找植物源性藥劑, 減少環境污染以推進綠色生產進程。

  2、谷子雄性不育機理及相關基因研究

  植物雄性不育既是研究植物生殖生物學重要的植物學性狀, 也是研究作物雜種優勢利用的重要農藝性狀, 在遺傳和分子生物學中具有重要地位 (楊莉芳, 刁現民, 2013) , 隨著谷子各類不育系的選育成功, 為了更好地指導雜交生產, 研究人員對谷子雄性不育的相關基因和分子機理也進行了部分探討。

  2.1、雄性不育遺傳機制研究

  早在谷子雄性不育系選育的初期, 相關的遺傳機制研究就相伴而生并始終未曾中斷。崔文生等 (1979) 利用“蒜系28”與不同品種進行測交、頂交及自交, 根據后代育性的分離比確定了其不育性來源于一對隱性核基因, 且推測修飾基因的存在是造成其高度不育的原因;之后通過測配認為“292”光敏型不育材料的育性也受一對隱性核基因控制 (崔文生等, 1991) 。王天宇 (1991) 利用遺傳手段鑒定證實夏谷高度雄性不育系“350A”、“1066A”、“桂741A”的不育性均由一對主效隱性基因控制;趙治海等 (1996) 通過對“821”的遺傳分析認為其不育性也由一對隱性核基因控制。李會霞等 (2010) 利用“高117A”和“高146A”不育系與多個谷子品種測交, 根據后代育性分離, 認為它們的不育性受一對隱性主效基因控制, 同時受微效多基因的影響。王節之等 (2010) 通過對“GM”光敏不育系的性狀遺傳規律研究后, 明確了育性屬質量性狀遺傳, 受一對基因控制, 符合孟德爾3∶1遺傳規律。

  胡洪凱等 (1986) 對“Ch型”不育材料進行遺傳分析后認為其不育性受一對顯性核基因控制, 并將其定名為“Msch”;進一步研究發現Msch可與其顯性上位基因Rf互作使育性恢復, 由此提出和實現了顯性核不育純合一型系、隱性純合可育系和顯性純合上位系配套的“三系制種法”, 為顯性核不育和基因多種互作形式在雜種優勢育種中的直接利用提供了部分便利 (胡洪凱等, 1993) 。

  2.2、花粉敗育的細胞學研究

  花粉敗育是植物雄性不育的典型特征, 但其發生時期和具體形態在不同植物中表現明顯差異, 谷子工作者在不育系選育的過程中也對其花粉敗育進行了細胞學和形態學的研究。刁現民和智慧 (1989) 對5種谷子不育系材料的花藥發育進行觀察后發現, “Ch A”雜合顯性雄性不育株的花藥因不能形成“開裂腔”而不開裂, 全不育材料“338A”和“金大A”為無花粉型敗育 (敗育于造孢細胞期) , 高不育型不育系“蒜系28”和“350A”敗育于小孢子期, 并推測敗育表現差異是由于不同基因變異引起。隨后對“Ch型”谷子的進一步研究發現, 其純合株敗育發生于造孢細胞期到花粉積累淀粉時, 但小孢子期的藥隔維管束異常是造成藥室內細胞敗育的主要原因;其雜合株花粉發育正常, 但開花時花藥不開裂, 推測其不育是由于不育基因阻斷了控制花藥破裂的一些下游基因的表達導致 (刁現民等, 1991) 。朱光琴等 (1991) 鑒定發現, “Ve型”不育系的花粉敗育為圓敗型, 其花粉粒有花粉壁、萌發孔, 但內含物較少。孫春昀等 (2001) 通過對光敏不育材料“683”的小孢子敗育途徑進行觀察后發現, 長日照條件下, 造孢細胞和花粉母細胞時期小孢子發生敗育, 60%~80%藥室的造胞細胞和花粉母細胞嚴重收縮, 細胞結構破壞, 埃氏蘇木精染色著色極深, 推測可能與胼胝質形成異常有關。楊莉芳 (2013) 觀察“J29A”雄性不育系的花藥結構后, 發現其花藥開裂性較差且內含花粉凹陷變形、無內含物、淀粉積累極少至無;同時其小孢子發育后期的絨氈層不能濃縮并適時降解, 造成小孢子發育的營養途徑紊亂, 從而不能形成正常的成熟花粉。朱光琴等 (1994) 對Msch異質系鑒定后認為其屬于功能敗育型, 即花藥內含成熟可染三核花粉粒, 但花藥不開裂, 不散粉。綜上所述, 不同谷子雄性不育系的花粉敗育類型也不同, 根據細胞學證據, 通過分子生物學手段可對其發生機理進行深入研究, 進而促進谷子新型不育系的創制和改良。

  2.3、雄性不育的生理生化基礎

  植物雄性不育受到多種基因控制, 進而引起植物體內活性氧代謝、內源激素及相關酶等多種變化, 因此這些方面的研究也可作為探索不育機制產生的必要補充手段。馬尚耀等 (1990) 建立了4種品系的特異性脂酶差異圖譜, 將隱形核不育系、Msch顯性核不育系、Msch保持系和Msch恢復系有效地區分開來, 為進一步的分子遺傳研究提供了基礎。杜瑞恒等 (2003) 對比了高度雄性不育系“927A”不育株與可育株內源激素含量水平的差異, 證明其敗育與低水平的內源細胞生長素 (auxin/indole-3-acetic acid, IAA) 相關, 且施加外源IAA能夠明顯促進其自交結實, 為不育系提高繁殖系數和純度開創了新途徑。Zhang等 (2017) 分析了SQ-1誘導的生理性雄性不育谷子的抗氧化酶活性, 發現小穗中超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase, SOD) 、過氧化氫酶 (catalase, CAT) 和抗壞血酸過氧化物酶 (aseorbateperoxidase, APX) 的活性均有不同程度下降, 導致活性氧清除減弱;同時活性上升的過氧化物酶 (peroxidase, POD) 也不足以消除活性氧的影響, 因此推測其不育性由活性氧異常積累引起的慢性氧化應激反應所導致。

  2.4、育性相關基因的染色體定位

  隨著分子標記技術和基因組學的發展, 一些與谷子育性相關的基因也不斷地被報道。Takahashi (1942) 報道谷子不育性受一對隱性基因ss控制, 隨后Wang等 (2002) 利用“1066A”作為母本分別與豫谷1號的初級三體系和四體系雜交, 統計F2后代育性分離, 經過連鎖分析將其隱性不育基因定位在6號染色體上。隨后, 郝曉芬等 (2011) 利用SSR分子標記尋找“GM”光敏雄性不育基因時發現, 標記b159與目標基因連鎖, 遺傳距離為13.5 c M, 位于6號染色體;Wang等 (2013) 研究發現“高146A”不育基因由一對隱性主基因控制, SSR標記b234與其連鎖, 遺傳距離為16.7 c M;李徑等 (2012) 對谷子高度雄性不育系“J29A”的不育基因進行初定位, 利用SSR標記將其定位在6號染色體P10標記附近, 并命名為Si MS1;楊莉芳 (2013) 繼而利用隱性個體混池法 (bulked segregant analysis, BSA) 及基因組掃描分析對Si MS1進行了精細定位, 區間為標記CAAS61001~標記CAAS61018, 物理距離12 kb。

  袁進成等 (2005) 找到了與顯性核不育基因Msch緊密連鎖且位于其同一側的2個擴增片段長度多態性 (amplified fragment length polymorphism, AFLP) 標記 (P17/M37224和P35/M52208) , 與其遺傳距離分別是2.1和1.4 c M;隨后又對Msch的顯性上位育性恢復基因Rf進行了AFLP分析, 找到位于基因同一側并與其緊密連鎖的2個AFLP標記 (E15/M52和E20/M41) , 與不育基因的遺傳距離分別是7.0和12.7 c M (袁進成等, 2015) 。郝曉芬等 (2009) 利用AFLP技術對谷子光敏雄性不育基因進行分子標記, 找到2個與光敏不育基因存在連鎖關系的標記 (P56/M40和P56/M76) 。

  此外, Qin等 (2008) 利用玉米的花粉特異性基因Zm401同源克隆出谷子的Si401基因, 其共抑制會在花藥發育晚期導致多種異,F象, 推測該基因在谷子花藥發育中起關鍵作用, 為不育系培育及改良提供了新依據。

  3、谷子雜種優勢利用現狀

  植物雜種優勢的發現可以追朔到18世紀, 自從玉米雜交種于20世紀初首先獲得成功以來, 目前包括水稻、小麥、高粱、油菜 (Brassica napus) 等重要農作物在內的幾十種作物均已成功利用雜種優勢進行生產實踐, 雜種優勢利用已成為提高作物產量的主要途徑之一。與此同時, 研究者對雜種優勢產生機理的探索也從未間斷, 然而人們對其機理的認識遠遠比不上對其具體應用途徑的探索, 因此限制了雜種優勢的大范圍應用和精準預測, 一定程度上制約了雜交生產的發展。谷子作為抗旱耐瘠、營養均衡的作物, 其雜種優勢利用擁有更廣闊的前景, 由于谷子不育系存在遺傳基礎狹窄、優良品系缺乏、穩定性差等制約因素, 雜種優勢利用一直是谷子育種的難點之一, 因此需對其雜種優勢機理進行深入研究, 才能從根本上對不育系材料進行改良, 為此研究工作者從遺傳基礎、同工酶活性和一般配合力等不同角度開展了初步的探索。

  趙連元等 (1982) 利用“勻漿互補法”預測了大量谷子組合的雜種優勢, 認為強優勢組合親本勻漿液的氧化活性具有明顯的互補作用。Silesa等 (2004) 在由7個親本組成的雜交后代中發現增產68%以上的現象, 認為這種產量上高水平的雜種優勢源于雜交后代較高的雜合度, 并通過預估性狀與雜種優勢影響之間的回歸分析推測, 至少有多個基因控制著產量、株高、穗長等性狀或與其連鎖。郭秀林等 (2012) 以張雜谷及其親本為材料, 通過聚丙烯酰胺凝膠電泳 (polyacrylamide gel electrophoresis, PAGE) 技術研究其不同生育期蘋果酸脫氫酶 (malate dehydrogenase, MDH) 和過氧化物酶 (POD) 同工酶的酶譜特性, 發現二者在雜交種中均表現出不同程度的超親優勢。劉子會等 (2013) 以3個雜交谷子品種及其父母本為材料, 通過測定不同生育期內葉片硝酸還原酶 (nitrate reductase, NR) 、谷氨酰胺合成酶 (glutamine synthetase, GS) 、谷氨酸脫氫酶 (glutamate dehydrogenase, GDH) 活性及葉片氮含量變化, 分析了不同生育期內雜交谷子葉片氮代謝酶的雜種優勢, 發現NR活性在抽穗期表現正向超親優勢, 而GS活性在灌漿期及成熟期表現同樣趨勢, 為雜交谷子氮效率的遺傳改良提供了依據。夏雪巖等 (2013) 對兩個谷子新不育系幾個性狀進行配合力評價和遺傳力分析后認為, “谷10A”的一般配合力較高, “谷11A”與部分組合的特殊配合力較高, 顯性效應和上位性效應在F1群體中對產量相關性狀有很大影響, 而株高和穗長則主要表現為基因累加效應。Liu等 (2014a, 2014c) 對谷子雜種優勢群和一般配合力進行了研究, 綜合運用4種聚類手段將中國谷子栽培種劃分為6個類群, 且確定了各類群間的優勢關系, 建立了10種優勢模式, 為更加客觀、準確地進行配合力研究奠定了基礎。Liu等 (2014b) 探討了張雜谷在鉀吸收和積累方面雜種優勢的生理基礎, 認為較高的H+-ATP酶活性、呼吸速率、根系氧化活性和K+吸收速率是造成鉀吸收和積累的主要原因, 也體現了張雜谷能更有效利用鉀肥的雜種優勢。李素英等 (2016) 對谷子7個骨干雄性不育系和10個恢復系的配合力進行分析后發現, 其中4個不育系的一般配合力較高, 2個不育系的一般配合力較低, 1個不育系與其中部分恢復系配合力較高, 認為配合力的高低與雜種優勢群及雙親自身的性狀表現水平密切相關。綜上所述, 盡管眾多研究者在谷子雜種優勢利用領域開展了一系列的工作, 但是多集中于生理生化和遺傳基礎方面, 目前仍缺少谷子雜種優勢機理相關報道, 系統性和深入性遠低于禾本科其他作物。因此, 利用現代分子生物學和生物信息學手段對谷子雜種優勢機理進行深入分析, 有助于谷子雜種優勢的進一步利用, 并可為谷子雜交種生產奠定理論和技術基礎。

  4、總結與展望

  經過多年工作, 谷子育種工作者們選育出了大量的不育系材料。由于目前谷子仍缺少核質互作不育材料, 生產上常用的不育系均為隱性高度核不育材料, 雖然配合兩系法制種也可取得不錯的效果, 但是其不育基因基本上均處于6號染色體的相同區域, 很可能為同一基因, 因此導致了不育系相對狹窄的遺傳基礎, 給不育系改良造成了一定困難, 進而阻礙了谷子雜種優勢的充分利用。

  通過傳統的雜交育種 (cross breeding) 對現有不育系進行改良, 需要有經驗的育種專家經過多個世代的大量篩選, 對雜種優勢群進行劃分, 培育自交系并對其一般配合力和特殊配合力進行檢測等, 不僅執行困難、成本高, 而且具有隨機性, 很難針對目的性狀進行改造 (刁現民, 2012) 。隨著生物技術和測序技術的發展, 多種作物已完成全基因組測序, 對雄性不育的分子基礎及其調控機制的研究也日益增多, 這為雜種優勢形成及利用機理的闡釋奠定了一定基礎。而要全面認識雜種優勢這種異常復雜的生物學現象, 還需匯總不同層次上 (如細胞學及生理生化基礎、遺傳機制、基因表達調控、表型性狀鑒定等) 的研究結果并進行綜合分析, 才有可能最終揭示其生物學基礎并進一步全面認識, 也將為雜種優勢利用提供更廣泛的依據和空間。

  隨著大數據時代的到來, 測序技術的發展日新月異, 任意生命有機體的基因數據幾乎可以高通量地廉價獲取, 在此基礎上形成了基因組、轉錄組及代謝組等多種組學技術及其聯合分析, 無疑為進一步解析雜種優勢的復雜遺傳調控網絡指明了方向。研究表明, 不同物種、甚至同一物種的不同雜交組合都有特異的分子生化機制產生雜種優勢 (汪鴻儒, 儲成才, 2017) 。禾本科的水稻、小麥等作物在雜種優勢機理研究方面取得了很多重要的進展, 為谷子雜種優勢利用及機理研究提供了可借鑒的方法和理論。Zhou等 (2012) 認為, 相同雜交組合中不同性狀雜種優勢的遺傳結構也不相同。Huang等 (2016) 則證明不同雜交水稻系統有不同的主效位點調控雜種優勢。Huang等 (2015) 進行水稻雜種優勢全基因組關聯分析時鑒定了大量關聯位點或基因, 不但奠定了雜種優勢分子遺傳機制系統解析的基礎, 并且開拓了生產實踐中品種改良的新思路。中科院數個研究組通過整合多層次組學數據, 深入解析了超級雜交水稻“兩優培九”產量的雜種優勢基礎 (Li et al., 2016) , 更為透徹地揭示了水稻雜種優勢的分子機制和遺傳基礎, 對配制雜交組合, 培育高產、優質和多抗新品種具有重要的指導意義。以上這些基于大數據的聯合分析為谷子雜種優勢研究提供了新的思路和啟發, 作為與水稻基因組共線性高度一致的谷子, 借鑒水稻的研究經驗無疑可縮短從理論向生產轉化的進程, 并為谷子成為禾本科另一重要模式植物提供更可靠的理論及現實依據。此外, CRISPR/CAS9等基因編輯技術的出現, 為谷子新型不育系的創制提供了便利的理論和技術條件, 也使得對特定雜種優勢基因進行編輯進而系統比較不同等位基因在相同背景下的雜種優勢效應成為可能。

  谷子的基礎研究起步較晚, 在不育系和雜種優勢利用方面的分子生物學研究鮮有報道, 如果利用分子工具準確預測雜種優勢, 進而快速篩選出強優勢組合, 將使雜交育種的效率大幅度提高, 因此對谷子雜種優勢機理的研究迫在眉睫, 相信隨著技術的逐漸進步和理論的日益更新, 并且參考禾本科其他作物研究中的經驗和教訓, 谷子雜種優勢機理及其利用將會邁入一個嶄新的階段。

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