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植物分泌機構的發育機制研究

來源:原創論文網 添加時間:2020-02-22

  摘    要: 分泌腔是種子植物體內短軸囊狀的細胞間隙,主要積累揮發油類、香豆素類、黃酮苷類、酚類、蒽醌類、生物堿等次生代謝物質,具有驅蟲、抗病菌等化學防衛作用,以及食品、制藥、工業等應用價值。本研究對分泌腔結構的發育、分泌物質的合成與轉運及分泌腔的發育機制進行綜述,并對分泌腔研究中存在的問題及未來方向進行展望,以期為解析植物分泌結構的發育機制及其次生代謝物質的合成、運輸和積累機制提供參考。

  關鍵詞: 植物; 分泌腔; 次生代謝物質; 發育機制;

  Abstract: Secretory cavity is the saccate intercellular space in the seed plants,which mainly accumulates secondary metabolites such as volatile oils,coumarins,flavonoid glycosides,phenols,anthraquinones,alkaloids,etc. These secondary metabolites could chemically resist insects,bacteria and fungi in the plant,and also be applied in food,pharmacy and industry. The advances in research of the development of secretory cavity structure,synthesis and transport of secretions and mechanisms of secretory cavity development were reviewed in this paper. The problems in the research of secretory cavity were also discussed and its future research directions were prospected. The paper would provide useful information to decrypt the mechanisms of secretory structure development,and synthesis,transport and accumulation of secondary metabolites in plant.

  Keyword: Plant; Secretory cavity; Secondary metabolites; Developmental mechanism;

  植物分泌結構(secretory structure)是一類能夠產生分泌物質的細胞或細胞組合,可以分泌蜜汁、黏液、乳汁、樹脂、揮發油類、鹽類、消化液等物質。根據分泌物質是否排出植物體外,可將分泌結構分為外分泌結構和內分泌結構。外分泌結構分布于植物體表,能將分泌物排出體外,如腺毛、蜜腺、排水器、鹽腺、消化腺等;內分泌結構及其分泌物質一般存在于植物體內,如分泌細胞、分泌腔、分泌道、乳汁管等[1]。

  分泌腔(secretory cavity)又稱分泌囊(secretory sac),是植物體內儲藏分泌物質的近圓形的細胞間隙,存在于蕓香科(Rutaceae)、藤黃科(Hypericaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、豆科(Leguminosae)、紫金?(Myrsinaaceae)等植物中,如柑橘屬(Citrus)植物外果皮中的油胞、花椒屬(Zanthoxylum)果實的油腔、棉屬(Gossypium)植物的棉酚腺體等[1,2]。分泌腔主要積累揮發油類、香豆素類、黃酮苷類、酚類、蒽醌類、生物堿等次生代謝物,這些物質對植物本身大多具有驅蟲、抗病菌等化學防衛作用,此外,部分物質還具有特殊香氣、藥用價值或其它特性,因而被應用于食品、制藥、化妝品等領域[2,3]。分泌腔一般由一層或多層分泌細胞(上皮細胞)圍成腔隙,分泌細胞產生分泌物質,并在腔隙內釋放和積累;分泌細胞外部再由薄壁組織的多層扁平鞘細胞包圍[2]。柑橘屬果實的分泌腔結構中除圓球形的腔隙(球區)外,還可以觀察到一個圓錐形的帽區與表皮相連[2,4]。本研究從分泌腔的發生發育,次生代謝物質的合成、運輸和積累等方面進行綜述,旨在解析其生物學機制,并為次生代謝物質的生產和工業應用提供參考。

  1 、分泌腔的發生和發育

  分泌腔起源于原始細胞團。與周圍細胞相比,這些原始細胞的體積較小、細胞核較大、細胞質較濃厚[4,5,6]。分泌腔的發生方式可分為裂生(schizogenous)、溶生(lysigenous)和裂溶生(schizolysigenous)[2]。裂生分泌腔是由細胞胞間層分開而形成的腔隙,腔隙周圍的上皮細胞通常完整。溶生分泌腔是細胞破毀或溶解形成的間隙。裂溶生分泌腔的發生發育兼具裂生和溶生過程,首先是細胞胞間層分開,之后其間隙周圍的細胞解體形成腔隙。成熟溶生和裂溶生分泌腔腔隙四周的上皮細胞多呈破損狀[2,7]。

  植物分泌腔的發生和發育是復雜的生命過程,在植株不同發育時期、不同生長部位可能存在不同表現。王賀等[8]發現花椒(Zanthoxylum bungeanum Maxim.)子房有初生和次生兩種分泌腔,初生分泌腔只有1個,位于子房壁背縫線處的薄壁組織中,隨子房發育成果實而逐漸衰老、退化,次生分泌腔有多個,在中果皮內發育而成,常排列成一環;兩種分泌腔均在表皮下1~3層基本組織中裂生形成。胡正海等[5]證實枳(Poncirus trifoliata L.)果皮分泌腔有多輪發育,當第一輪裂生的分泌腔達到旺盛分泌階段時,其與外表皮細胞之間的薄壁組織內又開始新一輪的裂生分泌腔發育,最終可分化出2~3輪分泌腔。吳茱萸[Evodia rutaecarpa(Juss.)Benth.]葉片和莖中分泌腔形成過程中,未觀察到細胞溶解現象,屬于裂生形成[9];而果實分泌腔則觀察到裂生[10]和裂溶生[11]兩種發生方式。荷花玉蘭(Magnolia grandiflora L.)葉片的生長發育可大致分為分生組織、幼葉和成熟葉3個階段。徐爽等[12]研究發現,在荷花玉蘭葉片分生組織階段,下表皮下2~3層可觀察到1行由7~10個分泌細胞構成的溶生型分泌腔,這些分泌腔在幼葉階段逐漸退化,成熟葉片中完全消失,但其逐漸消失的原因尚不清楚。棉酚可以減少病、蟲對棉花的侵害,但對人類和單胃動物有毒害作用,這限制了棉籽蛋白、棉籽油等的有效利用。野生二倍體棉種澳洲棉(Gossypium australe)、比克氏棉(Gossypium bickii Prokh.)和斯特提棉(Gossypium sturtianum)等具有子葉分泌腔延緩形成性狀,即休眠種子中無肉眼可見的分泌腔,也檢測不到棉酚;種子萌發后植株的根、莖、葉等器官中逐漸形成分泌腔和積累棉酚。這一特性對于培育種子無棉酚腺體而植株有棉酚腺體的棉花品種、提高棉籽綜合利用價值具有重要意義[13]。
 

植物分泌機構的發育機制研究
 

  先進的儀器及實驗技術,有助于解析分泌腔發育的過程及本質。過去一些研究認為,柑橘屬植物分泌腔只有球區結構,其起源于距離表皮較遠的薄壁組織細胞。后續研究表明,在制作切片時直接切到分泌腔中軸線位置才能觀察到明顯的帽區結構。分泌腔起源于靠近表皮的原始細胞團,通過帽區與表皮細胞相連[2,4]。很長一段時間,人們公認柑橘屬果實分泌腔是溶生形成的典型例子[1]。Turner等[14]研究指出,將試驗材料浸入固定劑時,表皮細胞膨脹過快會破壞細胞結構,造成柑橘屬植物分泌腔溶生的假象。后續研究亦證實,柑橘屬分泌腔是以裂溶生方式形成的[4,15,16]。廣佛手(Citnus medica var.sarcodactylis)分泌腔發育前期果膠酶的活動導致產生胞間隙,隨后纖維素酶使大量細胞破毀,從細胞化學角度證實了廣佛手分泌腔是以先裂后溶的裂溶生方式形成的[16]。前人研究棉花分泌腔發育時多采用石蠟切片法,石蠟包埋劑會引起細胞破裂而出現溶生的假象。焦鑄錦等[17]采用樹脂包埋劑,結合細胞超微結構觀察,驗證了棉花分泌腔形成過程中的確存在明顯的細胞解體現象,棉花分泌腔屬于溶生形成。Goodger等[18]利用黑曲霉(Aspergillus niger)產生的果膠酶消化桉屬(Eucalyptus)植物葉片,得到了結構完整的分泌腔。Voo等[19]利用激光顯微解剖和壓力彈射方法獲得了西柚(Citrus×paradisi‘Duncan’)果皮分泌腔完整的上皮細胞。這些新技術以分泌腔或其構成細胞為單位,從生理生化、分子生物學等多角度探析,為分泌腔發育機制研究提供了嶄新思路和可借鑒的技術手段。

  2 、分泌細胞中分泌物質的合成及轉運

  分泌腔發育過程中,分泌細胞中顯著變化的細胞器可能與分泌物的合成及轉運有關。脂類物質在分泌細胞中的具體合成部位始終存在爭論[2],在分泌腔發育的相關研究中也沒有得到一致結論?傮w來說,較多研究結果支持質體是脂類產生的主要部位。超微結構和組織化學觀察表明,花椒和吳茱萸分泌腔發育過程中,分泌細胞中質體的體積和數量逐漸增加,基質中還出現脂滴(嗜鋨滴),周圍細胞質中有油滴分布,表明質體是精油合成的主要場所[10,20]。根據生姜(Zingiber officinale Roscoe)根莖分泌腔發育過程中嗜鋨滴的分布和變化推測,線粒體和質體是精油的主要合成部位,內質網參與精油的合成和轉運[21]。銀杏(Ginkgo biloba L.)和菊科植物Porophyllum lanceolatum DC.分泌腔發育過程中可觀察到質體、內質網、線粒體、高爾基體和小液泡上均有嗜鋨物質分布,這些細胞器可能都參與了分泌物的合成和轉運[22,23]。陸地棉(Gossypium hirsutum L.)葉片分泌腔的發育過程中,黑色的棉酚沉淀物質出現在細胞質中,并逐漸增多,但其它細胞器(如質體或內質網)中始終未能觀察到黑色沉淀,推測棉酚最初可能是在細胞質中自由形成[24]。

  3、 分泌腔發育機制的研究

  3.1 、溶生和裂溶生分泌腔發育過程中的細胞程序性死亡

  細胞程序性死亡(programmed cell death,PCD)是植物清除多余或有害細胞的一種基礎生命活動,在生長發育、組織分化、細胞群體平衡以及免疫反應等過程中均發揮重要作用[25]。溶生和裂溶生分泌腔發育過程中可觀察到PCD現象,主要表現在:細胞壁膨脹,細胞和細胞核皺折扭曲,細胞質濃縮,細胞核染色質凝聚和邊緣化,DNA斷裂和降解,內質網擴增,囊泡增加,液泡破裂,膜結構彌散,線粒體、質體等細胞器降解等[4,6,26]。

  柑橘屬植物裂溶生分泌腔發育過程中,最早的腔隙由上皮細胞中間層裂生分離形成,原始細胞中細胞核形態也沒有明顯變化,但TUNEL信號為陽性[4,15,27]。陸地棉溶生分泌腔原始細胞中和白蘚(Dictamnus dasycarpus)溶生分泌腔原始細胞團形成后期也能檢測到TUNEL信號[6,26]。表明分泌腔形成過程中,DNA斷裂發生較早。之后,伴隨著腔隙的出現,DNA開始發生片段化,至分泌腔擴大階段逐漸溶解[4,6,15]。

  液泡破裂是植物PCD的重要特征。液泡中可能含有DNases、RNases、蛋白酶等水解酶類,其在植物PCD過程中采用類似自噬的方式,破裂釋放水解酶類,從而消化細胞組分[28]。甜橙(Citrus sinensis L.)和化橘紅(Citrus grandis cv.Tomentosa)果實分泌腔PCD過程中,也觀察到在腔隙擴大階段液泡破裂,隨后線粒體、內質網、質體等細胞器相繼溶解[4,15]。陸地棉分泌腔形成過程中,分泌細胞和鞘細胞液泡內還可觀察到大量的電子致密的小體結構和膜狀的自溶體,表明細胞質降解過程中,細胞自噬起關鍵作用[6,24]。

  Ca2+不僅是細胞壁和膜系統的重要組分,也是PCD中重要的信號分子[29]。甜橙果實分泌腔發育過程中,Ca2+在細胞核聚集,可能激活分泌腔細胞程序性死亡,更多Ca2+積累可以調控細胞核內DNA的降解[27]。

  Caspase 3-like蛋白酶參與內質網應激(endoplasmic reticulum stress,ERS)PCD和活性氧(reactive oxygen species,ROS)誘導PCD等生命活動[30];偌t分泌腔形成過程中,Caspase 3-like在細胞核和細胞質中都存在,可能參與細胞核降解、染色質凝集和邊緣化、DNA片段化、細胞器降解等PCD過程[15]。

  3.2 、分泌腔發育相關基因的研究

  分泌腔相關的基因研究,多集中于次生代謝物質合成關鍵基因的克隆、利用、功能分析及代謝路徑分析[18,31,32,33]等方面。次生代謝物質伴隨分泌腔的發育而產生,但是否影響分泌腔的發育還有待商榷。Ma等[34]研究表明,敲除控制分泌腔發育的基因可顯著降低棉酚含量,但敲除棉酚代謝關鍵基因并不影響分泌腔發育。因此,研究調控分泌腔發育的關鍵基因更具有理論意義和應用價值。利用傳統遺傳學手段,棉花中已明確控制分泌腔有無的基因位點有6個(gl1~gl6),且有些位點還存在相應的復等位基因[35]。目前已克隆了1個不完全顯性基因Gl2e,命名為GoPGF,它是首個克隆的控制植物分泌腔形成的基因,編碼1個bHLH轉錄因子,可能通過作用于G-box基序調控WRKY、JAZ、TPS等基因的表達,進而控制分泌腔細胞的分化以及棉酚代謝[34]。沉默GoPGF基因,植株表現為無分泌腔,棉酚含量顯著降低;而胚細胞中超表達GoPGF可顯著提高棉酚含量;GoPGF在A亞組和D亞組中存在同源基因,但序列存在突變[34,36]。野生二倍體棉種比克氏棉(G染色體組)中的GoPGF也被證實參與分泌腔的形成[13]。

  4、 展望

  目前,植物分泌腔發育相關的研究多集中在解剖結構、超微結構、組織化學、PCD等方面,且以蕓香科植物的研究相對系統,基因克隆和功能驗證方面則以棉屬植物的研究進展較快,其它植物可以借鑒已有的研究方法和結果來解決諸如分泌腔的發生方式、同源功能基因發掘等尚未明確或存在爭論的問題。分泌物質的合成與轉運的研究在分泌細胞、分泌腔、分泌道、分泌細胞團等分泌結構中均有較多報道[2],但脂類代謝物的合成部位及轉運方式,目前尚無統一結論,有待于開發亞細胞水平的生物化學方法,結合分泌腔分離技術、分子生物學等手段解決這一難題。目前僅棉花中克隆了1個控制分泌腔發育的基因[34],調控通路也需進一步明確和驗證,其它植物分泌腔發育的遺傳學和分子機制方面的研究較少,但可以借鑒分泌腺毛[3,37]等分泌結構的研究思路與結果,加速分泌腔發育機制的研究進程。另外,一種與分泌腔功能不同的通氣薄壁組織(aerenchyma),與分泌腔的形態結構相似,且都存在裂生、溶生等發生方式以及PCD現象[4],其發育的分子機制已進行了較系統和深入的研究[38,39],亦可以為分泌腔的相關研究提供參考。

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